竹笋是重要的森林食品，是传统的美味山珍，是大自然赐予的厚礼,更是竹农踏上致富路和竹乡实施乡村振兴的一大抓手。据报道，全球有两百多种可食用竹笋。竹笋的可食用性历史悠久，我国可追溯到3000年前，《诗经》中就有“加豆之实，笋菹鱼酯”“其籁伊何惟笋及蒲”等诗句。随着人们对森林健康食品的重视，国内外有关竹笋营养成分和品质的研究近几十年也越来越受到重视，但从基因组和代谢组水平研究竹笋优良品质的形成机理和发育特性尚未见报道。

勃氏甜龙竹（Dendrocalamus brandisii）是禾本科竹亚科的一种大型丛生竹种，主要分布于中国南部以及东南亚等地，其鲜笋品质极佳，生长迅速，是世界上重要的笋材两用竹种。此外，勃氏甜龙竹再生能力强，已经建立愈伤再生体系，为基因编辑体系的构建提供了重要的基础保障。但勃氏甜龙竹竹笋的生物学特性尚待解析，其基因组信息尚未解密。

1月13日，国际竹藤中心博士研究生姜举堂、已毕业博士研究生白羽聪等在导师高健研究员的带领下，从染色体水平的基因组和代谢组分析揭示了高杂合度六倍体勃氏甜龙竹新品种‘曼歇1号’(Manxie No.1)竹笋优良品质的形成机理和发育特性。在Journal of Integrative Plant Biology发表了题为Chromosomal-level genome and metabolome analyses of highly heterozygous allohexaploid Dendrocalamus brandisii elucidate shoot quality and developmental characteristics（https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13592）的研究论文。利用PacBio平台，结合Hi-C技术测序组装了勃氏甜龙竹曼歇1号新品种，获得了染色体水平的基因组，该基因组杂合度2.65%，是目前报道的已测序竹种基因组中杂合度最高的。

本研究得到了大小约为1.42Gb、杂合度为2.65%、LAI为20.68的高质量染色体基因组，并将得到的基因组序列定位到70条染色体上，占据了基因组序列的98.0%。随后又并将得到的基因组划分为三个亚基因组，为亚基因组演化分析提供了基础。为了研究基因表达模式与组织器官之间的关系，构建了勃氏甜龙竹‘曼歇1号’的15种组织器官的高质量转录组数据集，通过对不同组织器官之间的转录组数据进行聚类分析，发现竹笋基部的芽可以发育成竹笋，而幼小的分枝具有发育成根的潜力，这一聚类模式在丛生竹中尤为有趣。

 勃氏甜龙竹的竹笋品质极为优秀，为了揭示其优良品质的调控机理，通过对其竹笋进行了石蜡切片、转录组与miRNA的联合分析发现，调控细胞分裂周期蛋白基因在竹笋幼嫩部位表达量最高，而竹笋基部和中部则与细胞壁生物合成相关基因表达量较高。竹子中木质素的含量和组成影响竹笋的口感和膳食纤维含量，以及在竹子作为木材的质量和环境适应性方面起着关键作用。通过与毛竹（Phyllostachys edulis）笋的转录组数据比较分析发现，调控木质素生物合成的关键酶基因4CL、CCR、F5H的表达量在勃氏甜龙竹中显著低于毛竹，从而积累的木质素含量更低，甜龙竹中较低的木质素是其笋更幼嫩、可食用性更强的原因之一。

通过两种竹笋的代谢组数据和代谢物分析发现，‘曼歇1号’勃氏甜龙竹中富有生物活性的黄酮含量12.7%高于毛竹的9.8%，决定竹笋苦味的生物碱含量7.6%低于毛竹9.7%，苦味氨基酸（苯丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸）含量也比毛竹低，而决定竹笋甜味的D-葡萄糖和D-果糖含量明显高于毛竹，其相关的调控基因(glutamine--fructose-6-phosphate aminotransferase, fructose-bisphosphate aldolase 1, and fructose 6-phosphate 1-phosphotransferase subunit alpha)在勃氏甜龙竹‘曼歇1号’竹笋的表达量明显高于毛竹,揭示了其竹笋口感嫩、鲜、甜的形成机理。染色体级别高质量基因组、全面的转录组数据和广泛的代谢组数据为竹笋品质和发育调控研究提供了详实的数据和理论基础。

图1 勃氏甜龙竹染色体级别的基因组组装

图2 勃氏甜龙竹与毛竹木质素合成通路相关基因共线性和表达分析

图3 曼歇1号勃氏甜龙竹笋和毛竹笋差异代谢物分析